Una
de las principales vías teóricas que tiene la evolución para la
producción de nuevas especies son los cambios que se pueden producir
a nivel del desarrollo embrionario. Por ejemplo, existen unos tipos
de genes, muy conservados en la evolución que,
cuando sufren pequeñas mutaciones que provocan cambios en la
concentración de las proteínas que producen, o en la capacidad de
difusión de las mismas en el embrión, provocan grandes cambios
fenotípicos. Es decir, con pequeños cambios, se producen grandes
saltos evolutivos. Estos
genes tan importantes –verdaderas “llaves” del desarrollo
embrionario– han venido a llamarse genes
homeostáticos.
Cambios
en estos genes pueden llevar, por ejemplo, a
heterocronías del desarrollo. Stephen
Jay Gould en
su libro Ontogenia
y filogenia (1977)
hace referencia a estos cambios e identifica hasta tres variables
macroscópicas que se pueden ver afectadas por cambios en los tiempos
del desarrollo (1):
I) El tiempo de la reproducción, II) El cambio de la forma corporal
y III) El tamaño somático o corporal. En realidad, Gould se dio
cuenta que coincidían en la práctica 2 de esas variables, la forma
corporal juvenil con tiempos de reproducción tempranos y viceversa
pero, los separó porque, al menos teóricamente, podría producirse
dichas situaciones. Cruzando las variables, obtuvo la siguiente
matriz:
Hoy
vamos a hablar de un caso de progénesis con pedomorfosis
(reproducción adelantada en el tiempo) y de un caso de “Conversión
bi-direccional” o “retorno a caracteres anteriores del ciclo
vital”; como si un ser humano recuperara en ciertos momentos de su
vida el lanugo con el que nace o pudiera recuperar el cartílago de
sus huesos y poder seguir creciendo en la edad adulta (prometemos
hablar en otras entradas del blog de otros ejemplos que expliquen
claramente las otras “heterocronias de Gould”). Ambos casos los
ejemplificaremos con unos de los animales más sencillos de la
naturaleza pero que, a la vez, son de suma importancia para
comprender nuestro origen.
Hablamos
de los Hidrozoos, una de la clases que componen el filo de los
Cnidarios, uno de los filos que están en el origen de los metazoos.
Pero, para hablar de hidrozoos, en primer lugar tenemos
que hablar del principal debate existente en la biología evolutiva
de los Cnidarios, a saber, qué estadio del desarrollo vita de estos
metazoos vino primero en la evolución ¿la medusa o el
pólipo? Hay tantos defensores de la medusa como ancestro
evolutivo, o del pólipo, como investigadores centrados en uno u otro
estadio del ciclo vital. Nadie defiende a la larva plánula como
forma antecesora pero no es una hipótesis del todo descabellada
atendiendo a algunas conjeturas que se pueden leer en la literatura
científica del desarrollo en metazoos (podríamos llegar a
considerarlas hipótesis como la hipótesis de la hibridación larval
(2) de Donald I. Williamson).
Volviendo a la medusa y al
pólipo, por ejemplo Bouillon,
en 1981, considera que es el pólipo el estadio ancestral, mientras
que Stepanjants
considera a la medusa como este estadio más primitivo (3).
Bavestrello
y colaboradores, diez años
después, refinaron la esta idea (3),
la idea de que el pólipo es la forma más primitiva del ciclo vital
de los cnidarios, y llegaron a la conclusión de que debió existir
un pólipo tetracameral que sería este ancestro de todos los
cnidarios, pero ¿Esta hipótesis es cierta? Todo depende del
paradigma del cual se parta. Ni si quiera tenemos claro si la fauna
de Ediacara eran
organismos diploblásticos relacionados filogenéticamente con los
actuales –y por tanto potenciales ancestros filogenéticos de la
actual fauna–, o fueron un “experimento” embriológico del
precámbrico. Desde el
punto de vista de Bouillon, por tanto, todos los grupos de cnidarios
habrían empezado su evolución a partir de él: los Anthozoos no
habrían desarrollo el estado medusa en la mayor parte de las
especies (primitivos), los Schiphozoos habrían reducido al máximo
la fase pólipo (derivados) y los hidrozoos observaríamos todas las
formas posibles (derivados y ancestrales).
Figura
1. Ciclo vital tipo de las hidromedusas [modificado de Brusca &
Busca, 2003]
Para saber
mejor de lo que estamos hablando, vamos a repasar un poco el ciclo
vital de los cnidarios. Concretamente vamos a meternos más
directamente en el ciclo de los hidrozoos, y como modelo tomaremos al
orden de las Hydromedusas.
En
la mayor parte de los hidrozoos, el desarrollo embrionario primario
origina una larva plánula que no permanecerá demasiado tiempo en el
plancton ya que lleva una reserva limitada de alimentos y su
capacidad
para captar sustancias del medio también lo está (se dice que es de
tipo lecitotrófico).
En
muchas de las clases de hidrozoos que se considerar “primitivas”
–como algunas Narcomedusas o las Trachymedusas–, la larva plánula
da lugar, directamente, al estadio de medusa. En el resto de clases
de hidrozoos –el resto de Narcomedusas, las Anthomedusas, las
Leptomedusas y en las Limnomedusas– la larva plánula da origen a
un pólipo tras haberse fijado a un sustrato que, en muchos casos, da
origen
a colonias por medio de reproducción asexual.
Estas
colonias (o el pólipo solitario) dan lugar, cuando los pólipos
especializados en ello llegan a la madurez, a medusas. Las medusas
son la fase reproductiva por excelencia en los cnidarios (a excepción
de los corales) y los hidrozoos no iban a ser menos. Por
tanto, el ciclo se cierra con la producción de gametos sexuales por
parte de las medusas. Éstos son liberados al medio, como norma
general, dándose la fecundación de forma externa y, mediante la
gastrulación del nuevo embrión, se produce la larva plánula (Ver
figura 1). Después podemos tener diferentes variaciones: podemos
distinguir un estadio de “medusa joven” o “larva éfira” que
se producirían en el caso de que la medusa viniera por
estrobilación,
proceso de reproducción asexual mediante el cual una gonozoo –o
pólipo especializado en la producción de medusas– produce muchas
medusas en una sola estructura; también podemos distinguir la “larva
actínula” en el caso de que la la larva plánula se desarrolle
enteramente dentro del gonozoo (una especie de viviparismo asexual) y
se produzca, de esa plánula-dentro-de-gonozoo, un estadio móvil que
busque un lugar para fijarse y dar lugar a nuevos pólipos.
Con esta sencilla
descripción del ciclo vital de las hidromedusas, podemos plantearnos
algunas preguntas: qué es más probable ¿Que, por ejemplo, las
Narcomedusas de desarrollo directo y las Trachymedusas redujeran,
hasta la desaparición, la fase de pólipo –una inhibición de
dicha fase– o que el pólipo sea una fase originada varias veces en
la evolución de los cnidarios? Qué es más probable ¿que la fase
pólipo se inhiba en una de las ramas más “primitivas” de las
hidromedusas o, por el contrario, se podría considerar este rasgo
–el pólipo inhibido– como “moderno”?
Ferdinando
Boero ha hallado una especie en las costas de Papua Nueva Guinea
que podría ayudarnos a entender mejor el ciclo vital de todos los
Cnidarios y su significación en la biología evolutiva: la lepte”.
omedusa Laodicea indica (3).
Esta especie tiene un ciclo que podríamos describir como “flexible”.
En la estación húmeda, cuando la columna de agua está más turbia
y es más rica en nutrientes, Laodicea desarrolla
un pólipo –llamados hidroides en las hidromedusas– que,
posteriormente, da origen a una colonia que producirá medusas. En
cambio, en la estación seca,
cuando la columna de agua se estanca, pierde nutrientes y es más
transparente, la larva plánula ya no desarrolla un pólipo, sino que
inmediatamente desarrolla una medusa mediante una gonoteca que emerge
de dicha larva ya fijada a un sustrato (Figura
2).
¿Es
este ciclo flexible una de las formas mediante las cuales podrían
haber evolucionado las diferentes variaciones del ciclo vital en
Cnidarios? ¿Pudiera ser que, potencialmente, todos los taxones de
cnidarios poseyeran la capacidad potencial de producir todos los
estadios vitales del ciclo tipo de los cnidarios para, después,
adaptar el ciclo a las condiciones ambientales? ¿Este ciclo flexible
sería prueba de ello?
Pero,
incrementemos todavía más las dudas sobre qué estadio del ciclo
vital es primitivo y cual avanzado ¿Qué pensaríamos sobre el ciclo
vital de las medusas si, ante situaciones ambientales de estrés
concretas, un pólipo pudiera emitir a voluntad estadios dispersivos
como las medusas (como ocurre normalmente) o que una medusa pudiera
revertir a pólipo en vez de reproducirse sexualmente? En otras
palabras ¿Qué ocurriría si los estadios vitales no fueran
compartimentos estancos, sino estadios vitales accesibles por el
organismo en cualquier punto de su vida?
Figura
2. Patrones
del ciclo de vida en Laodicea indica. Durante la temporada lluviosa,
la larva plánula produce una colonia con hidroides (pólipos) que
eventualmente producirá medusas; durante la estación seca la
plánula produce una gonoteca que degenera para, posteriormente,
producir una sola medusa.
En
el caso concreto de Laodicea indica parece
clara la existencia de un efector genético –definido como un
conjunto de genes que regulan parte del desarrollo embrionario y que
se ven afectadas en parte pro el ambiente– detrás de la aparición
de una colonia de pólipos o de una gonoteca productora de nuevas
larvas plánula. La pregunta que sigue es evidente: ¿ Este efector
será única de esta especie? Pues parece que la respuesta es no.
Giorgio Bavestrello
y colaboradores han descrito
un caso de conversión bi-dirección
en una especie de anthomedusa llamada Turritopsis nutricula
(4).
La conversión
bi-dirección es la propiedad de
un organismo de revertir su ciclo vital, entero o en parte. En este
caso, la anthomedusa es capaz de desarrollar estructuras de pólipo
en es estadio de medusa. Es más, los autores recogen otros casos
citados en la bibliografía como, por ejemplo, la realizada en 1990
por Carré y
Carré sobre
Eucheilota paradoxica, una
leptomedusa, y sobre la posible causa de estas conversiones
bidireccionales afirman que:
“El
estrés medioambiental puede activar algunos bloques génicos que han
quedado inactivos durante la ontogenia […]. Existe un periodo
crítico durante el cual los factores ambientales pueden intervenir
directamente sobre el proceso morfogénico y conducirlo por
diferentes vías”(4).
Parece evidente
la existencia de efectores genéticos capaces de virar el rumbo del
desarrollo embrionario en los hidrozoos y que su estudio puede
llevarnos más cerca de conocer la verdadera razón de la existencia
de dos morfos vitales (pólipo y medusa), de la filogenia de los
cnidarios y, dado que es, como hemos dicho, uno de los grupos basales
de los metazoos (más basales serían las esponjas y los placozoos,
que no forman tejidos), podríamos conocer mejor el origen de los
animales y de la multicelularidad que los caracteriza.
REFENCIAS
- Gould, S. J. (1977). Ontogenia y filogenia.
Madrid: Crítica (Ed. 2010). - Williamson, D. I., & Vickers, S. E.
(2008). El origen de las larvas. Investigación y ciencia,
(378), 46-56. - Ferdinand, B., Bouillon, J. & Piraino,
S. (1992) On the origins and evolution of hydromedusan life cycles
(Cnidaria, Hydrozoa). Sex Origian and Evolution, (6), 59-68. - Bavestrello, G., Sommer, C., & Sarà,
M. (1992). Bi-directional conversion in Turritopsis nutricula
(Hydrozoa). Scientia Marina, 56(2-3), 137-140.
