ECONOMICISMO EN BIOLOGÍA: La teoría de escape óptimo y su relativo fracaso

regular | Fecha de publicación: 19 noviembre, 2016

Las
teorías biológicas actuales basan, en muchas ocasiones, sus
razonamientos en la llamada teoría
de la elección racional
.
Básicamente se trata de interpretar las reacciones de los seres
vivos bajo la luz de una economía a largo plazo y ver los costos y
beneficios que una determinada acción conlleva. Según la teoría de
la elección racional, aquella acción más eficiente, será la
elegida. Esto, en términos evolutivos, se traduce en que una acción
eficiente, interpretada como eficacia biológica (o, en términos más
generales, simplemente mayor número de descendientes), será
seleccionada en favor de aquellas menos eficientes. Muchos biólogos
rechazan hablar en términos tan economicistas (me incluyo) por que,
realmente, las metáforas no son inocentes (1)
pero,
el mensaje básico, se transmite bien. Habrá acciones
(comportamientos) que tenderán a incrementar las probabilidades de
que un individuo tenga prole.

Una
ejemplo de uso de esta teoría
de la elección racional
es
el estudio de las conductas de escape en animales. Cuando un animal
se ve atacado por un depredador, tiene que poner toda la carne en el
asador para intentar zafarse pero,
si siempre pone toda la carne en el asador, aunque el ataque no sea
demasiado peligroso o, simplemente sea un “susto”, el individuo
estará gastando muchos recursos energéticos. Podemos pensar: “Ya,
pero es que se trata de huir de tu depredador ¿Cómo no vas a poner
siempre la carne en el asado?”. Es cierto, pero podemos imaginar un
individuo hipotético que fuera más especulador a la hora de escapar
de su depredador. Vamos a llamarlo “valiente”. Un individuo
“valiente” está más expuesto a ser depredado pero, en un
sistema donde la presión de depredación sea baja (entendida como
porcentaje de ataques que dan como resultado la caza de individuos,
ya sean “valientes” o “cobardes”), un “valiente”,
teóricamente, tiene ventaja sobre un “cobarde” porque está
gastando mucho menos y, total, la probabilidad de que lo depreden es
baja.

Como
hemos visto, estos
comportamientos a menudo representan un trade-off
entre la necesidad de sobrevivir a los depredadores y las
restricciones energéticas de la adquisición de los recursos
alimentarios. Hoover
y
Richardson
en
el 2009 intentaron probar esta teoría de la elección racional en
insectos (2).
Hace ya más de 30 años, Ydenberg
y
Dill aplicaron,
de la forma que he estado explicando, la teoría de la elección
racional a los comportamientos de escape, teorizando lo que ya se ha
expuesto (3).
Llamaron a este trade-off,
o compromiso entre las dos elecciones (huir o quedarse para guardar
recursos energéticos), Teoría
del escape óptimo

(1986). En
concreto, Hoover
y
Richardson
estudiaron
tres géneros de efímeras:
Epeorus,
Ameletus

y
B
aetis.
Revisaron
la Teoría
del escape óptimo
en
las larvas de estos organismos. Esta
teoría
podría
explicar
satisfactoriamente
la
variación en
la
distancia de respuesta ante un
depredador
(lo
que ellos llamaron
distancia
de
iniciación del escape

o FID,
Fig.
1
).
Sin
embargo,
para
los animales
que
no tienen acceso
a
refugios,
la teoría
de escape óptimo
puede
también
explicar
la variación en
la
distancia
a
partir de la cual se huye de la
presa
(distancia
de retraimiento

o RD).
Explicado
de otra manera, si eres de los que se pueden esconder ¿Cuanto eres
capaz de aguantarte antes de que el miedo te invada y te refugies?
Esto sería la FID, y si no puedes esconderte ¿Cuando empezaras a
huir? Esta sería la RD.

En
hábitats acuáticos, donde suelen vivir las larvas de efímera,
media otra variable, a parte del depredador, a la hora de considerar
el consumo energético, por parte de la larva, en su huida: la
velocidad del agua. En sistemas donde el agua no corra o corra de
forma inapreciable (aguas lénticas), huir sale más barato; no hay
que luchar contra la corriente (se busque o no se busque refugio),
mientras que en sistemas de aguas más rápidas (lóticas), la huida
es un factor de riesgo (todo esto, de momento, según una lógica
racional donde, todavía, no hemos demostrado nada más que sabemos
pensar). Hoover
y
Richardson
utilizaron
un depredador simulado para provocar el inicio del comportamiento de
huida en las larvas de efímera y los tres géneros estudiados son,
respectivamente, de aguas lénticas (Ameletus),
de aguas moderadamente lóticas (Baetis)
y de aguas lóticas (Epeorus).
De esta manera buscaban probar la hipótesis (Esquema
del experimento en Fig.
2
).
Sin
embargo, una dificultad principal en la evaluación de la “Teoría
de escape óptimo” es que el riesgo de depredación y el costo de
la fuga se miden normalmente en diferentes “monedas ecológicas”.
Por ejemplo, diversas especies estiman el riesgo de depredación
mediante la evaluación de la velocidad de aproximación, otras
mediante el ángulo de enfoque y otra lo hacen según la distancia al
refugio. Por el contrario, los costes asociados a escapar de los
depredadores se han medido mediante el coste de la comida perdida por
escapar, o el tiempo de permanencia en refugio después de la fuga.
Pero
este es un problema de comprobación general
de
la hipótesis racionalistas.

image

Fig.
1. Diagrama de Ventajas-inconvenientes en el que se basa la Teoría
del escape óptimo
y
que toma la teoría económica para elaborar el modelo.
Las
curvas de línea continua
representan
la variación de las ventajas (riesgo
de depredación) en función de si se trata de un organismo de aguas
lóticas (High V) o aguas lénticas (Low V), y las de línea
discontinua representan el coste del escape (a mayor distancia, mayor
desventaja). La distancia óptima se define por la diferencia entre
los 2 puntos de cruce de ambas curvas. ¿No
os recuerda a algo estas curvas? En efecto, ley de oferta y demanda.
De
hecho, el título del artículo que describía originalmente, el de
Ydenberg
y
Dill
(2),
la Teoría
del escape óptimo
tiene
un título muy sugeridor: “ The
economics of fleeing from predators”.

Veamos
¿Qué creéis que les ocurrió la las larvas de Hoover
y
Richardson?
Efectivamente, no siguieron la teoría
del escape óptimo.

Encontraron
que
la
distancia
de iniciación del escape

(RID, como ya hemos dicho, se mide en caso de que exista refugio
para las larvas), en
los
tres géneros de efímera,
no
varió con
la velocidad del
agua.
Sería
de esperar que a mayor velocidad del agua, menor es la distancia
de iniciación al escape
porque,
un miedo ante un peligro (que te arrastre el agua) te hace más
valiente ante otro (que te coman). Pero esto no ocurrió, lo que si
ocurrió, pero solo en el género Epeorus
es que, en el caso de no tener refugio (huir), la distancia
de retraimiento
con
la velocidad de agua más alta era 4,53 veces menos que con la
velocidad del agua más lenta que probaron Hoover
y
Richardson,
pero en los otros dos géneros no hubo diferencias significativas.
Recordemos que Epeorus
es
de aguas lóticas. Quizá, la vida peligrosa de unas aguas rápidas
te haga tomarte la vida de otra forma si el mar está en calma.

¿A
donde nos puede llevar este tipo de estudios? ¿De qué nos sirve
saber que lo que se había propuesto como epistemología a seguir en
biología evolutiva, en cuanto entra en contacto
con la realidad, sufre terriblemente para poder alcanzar la plenitud
de explicación? Pues yo propongo dos lecciones del maravilloso
caso de las efímeras que se negaban a ser racionales: I) la biología
evolutiva tiene que dejar de intentar explicar absolutamente todo
bajo el prisma del economicismo. La naturaleza es imperfecta y, los
procesos de selección biológica, van dejando tras de sí
comportamientos, estructuras anatómicas y procesos fisiológicos que
difícilmente pueden justificarse bajo una premisa de eficiencia ¿por
qué iba a tener, si no, una jirafa un nervio laríngeo
recurrente
de 14 metros, sospechándose
más de 40 metro para algunos saurios (4)?
No es eficiencia, son caracteres
que evolucionan conjuntamente y que no pueden disociarse: uno quizá
esté sometido a la eficiencia, pero otros no, y
II) las metáforas a veces se vuelven contra quien las propone
¿Pueden existir organismos ineficientes e irracionales? La realidad
empírica demuestra que si. Entonces ¿Por qué seguir con el
lenguaje economicista para describir procesos que tienen poco que ver
con la realidad económica?

image

Fig. 2. Esquema de cómo se midió la distancia de
retraimiento y la distancia de escape

REFERENCIAS

  1. Lakoff, G., & Johnson, M. (1986). Metáforas de la
    vida cotidiana
    . Ed. Cátedra.
  2. Hoover, T. M., & Richardson, J. S. (2010). Does
    water velocity influence optimal escape behaviors in stream
    insects?
    . Behavioral Ecology, 21(2), 242-249.
  3. Ydenberg, R. C., & Dill, L. M. (1986). The
    economics of fleeing from predators
    . Advances in the Study of
    Behavior
    , 16, 229-249.
  4. Wedel, M. J. (2012). A
    monument of inefficiency: the presumed course of the recurrent
    laryngeal nerve in sauropod dinosaurs
    . Acta Palaeontologica
    Polonica
    , 57(2), 251-256.