Hoy en día preguntar si “las cosas cambian”
parece una perogrullada, pero durante la historia de la humanidad el
pensamiento “histórico”, que así se define el reconocer que las
cosas cambian (las instituciones públicas o los Estados pueden
cambiar, las sociedades pueden cambiar, los seres vivos pueden
cambiar, etc.), no ha sido predominante. El pensamiento idealista,
aquel que reconoce formas ideales de los objetos del mundo real y que
estas son modelos hacia los cuales la realidad tiende, ha dominado
más de dos milenios el pensamiento humano. Platón
escribió en el 375 a.n.e su inmortal Repulica,
y en el cual esboza los ideales de los sistemas políticos hacia los
cuales se mueve la realidad de las sociedades humanas. El concebía
estos ideales como situaciones fijas por las cuales pasaban las
sociedades y que se repetían cíclicamente. Diréis, ¿Pero eso no
es pensar históricamente? ¿No está pensando Platón que las cosas
cambian? Platón pensaba que el Estado
que se crea en una sociedad humana es la Timocracia
(gobierno
de los guerreros), que deriva en Oligarquía
por
enriquecimiento de los anteriores, que deriva en Democracia,
como reacción, que deriva en Tiranía
por
reacción de los ricos, y volvería a repetirse el ciclo. Esta es la
clave. El ciclo es permanente y no puede romperse. Es eterno. De ahí
que el pensamiento sea ahistórico, no hay cambio posible: la
sociedades pasan por esas fases, pero son fases de “un mismo
patrón”. Arístóteles
también
elaboró su propio sistema cíclico, Herodoto
en
el 552 a.n.e ya había elaborado uno. En palabras de uno de los
mejores historiadores del siglo XX, Geoffrey
de Ste. Croix los
griegos “en
ningún momento consideraron (…) la posibilidad de que surgiera un
régimen
nuevo sobre la base de una reconstrucción radical de su sociedad”
(1). Por
su parte, Roma pensaba siempre en volver a “anteriores periodos de
bonanza” y no
se concebía que Roma pudiera ser otra cosa que lo que era. Las
revueltas de esclavos no llegaron a suponer una amenaza al sistema
político (eran potencialmente portadoras de la semilla histórica,
pero
no consiguieron provocar cambios que indujeran un cambio ideológico
profundo en las élites)
y los intentos
de los Graco
por
“cambiar las cosas” se basaban en una vuelta al pasado;
a los
años anteriores,
donde la tierra no estaba concentrada en tan pocas manos.
La
ideología religiosa siempre ha sido un baluarte
para el pensamiento idealista y fijista, pero
la
idea de que las cosas podían cambiar, el pensamiento histórico,
comenzó con uno de los pensadores más importantes de la
cristiandad, San
Agustín.
Para él la historia era irreversible e irrepetible: existía
una época que abarcaba todo lo que aconteció antes de Cristo, y
otra después. La época de después de Cristo estaba,
y estaría,
marcada por la ciudad terrena y la ciudad espiritual: la espiritual
era idealista y bondadosa, y en
la
terrena el ser humano emplearía el libre albedrío y, por tanto, las
cosas puedrían
cambiar, normalmente a peor
regún
su pensar
(2). Pese a ello, todavía reinaría durante más de 1000 años el
pensamiento circular, fijista e idealista: las cosas pueden pasar por
fases pero volverán a su lugar. Ejemplo de ello es Maquiavelo
y
los consejos que proporciona a los gobernantes para mantener el
status quo
(1). Es
lo que se ha venido a llamar en ciencias políticas reforma:
un intento de volver a situaciones anteriores donde las cosas eran
mejores. Ocurrió mucho en las cabezas de numerosos intelectuales del
renacimiento porque el monstruo del comercio crecía vigorosamente y
provocaba cambios rápidos en las estructuras sociales que no eran
bien recibidos en ciertos círculos (1).
Todo
cambió entre el 1670 y 1720: hacía doscientos años se había
entrado en contacto con pueblos en estados diferentes de
tecnificación y habían sido sometidos, y exterminados, por las
potencias europeas. A
su vez,
los descubrimientos científicos florecían y sentaban las bases de
la física y la química. Descartes
ya había desarrollado
su famoso principio: el
dualismo.
Resumiéndolo
mucho: los intelectuales comenzaron a ver que el nivel de vida
mejoraba (y que podía ser mucho peor, pensaban, comparado con el de
algunos pueblos) y se instauró así la idea moderna de progreso
en
el ideario occidental. La suma del pensamiento
ahistórico circular
(Revolution,
del concepto astronómico griego de órbita circular) y el concepto
de progreso permitieron la generalización del pensamiento histórico
en occidente: las sociedades pueden cambiar (1).
Pero,
¿Cómo se produce ese cambio?
Aquí es
cuando entro en materia biológica. Como vemos, han salido
varios conceptos: I) cambio histórico y , II) progreso.
Cuando los descubrimientos científicos comienzan a acumularse, los
intelectuales de toda índole se encuentran ante lo que es una de las
grandes discontinuidades intelectuales de la historia humana:
¿Cuanto tiempo lleva existiendo la tierra? Y si
lleva existiendo más tiempo del que habíamos pensado durante siglos
¿Cómo hemos llegado a estar donde estamos? ¿El proceso a sido
tranquilo y progresivo, regido por una leyes físicas que podemos
conocer o el proceso a sido a golpe de catástrofe, seguido de
periodos de tranquilidad donde no ocurría aparentemente nada?
Esta es, básicamente, la dicotomía que se
estableció entre James Hutton y Charles Lyell por un
lado, eminentes geólogos que pensaban que la tierra existía desde
hace mucho tiempo (el concepto de tiempo
profundo fue propuesto por él para visualizar que la tierra
tenía muchos más años de los que la biblia proponía. La historia
de cómo llegó al concepto es una muestra nítida del nuevo
pensamiento
mecanicista e histórico aplicado a la ciencia), y que ésta
había ido cambiando constantemente desde su creación: los
sedimentos se depositan a tasas constantes y predecibles (la
predecibilidad y constancia de las leyes naturales es un ideal básico
del mecaniscismo). Por otro lado, el zoólogo George Cuvier (que
tanto rechazó, cuando
apareció más tarde, la
teoría de la selección
natural de Darwin para
explicar lo que tan
bien conocía de la anatomía de los vertebrados)
pensaba que, tanto los estratos sedimentarios, como el hecho de que
el registro fósil fuera imperfecto,
se debía a que el cambio sólo se producía por grandes catástrofes.
El resto del tiempo, tanto la fauna, como la tierra, permanecía
quiescente, sin cambios.
Todo
esto ocurría en la primera mitad del S. XIX. William
Whewell,
uno de los primeros filósofo de la ciencia (y famosos por haber
usado en primera instancia el término científico para el
practicante de la filosofía natural), llamó a estas dos posturas
como uniformismo
y
catastrofismo.
Una
caracterizada por una concepción gradual y constante del cambio y
otra por una concepción no gradual y no constante del cambio.
El conde de Lamarck publicaría en 1808
su Philosophie zoologique donde
expresaría la primera teoría de la evolución biológica y
donde hablaba de un progreso continuo de las formas biológicas,
mediante una fuerza interna, hacia formas cada vez más perfectas.
Charles Darwin
y Alfred R. Wallace
publican la teoría del
origen de las especies por selección natural
en 1869 y
afirman que la evolución es gradual y constante. El
gradualismo como forma de explicación del cambio evolutivo había
asestado un gran y definitivo golpe.
Entrando
en harina:
“La
evolución variativa
es el concepto representado por la teoría darvinista de la evolución
por selección natural. Según esta teoría, en cada generación se
produce una enorme cantidad de variación genética, pero, entre los
numerosísimos descendientes, sólo unos pocos supervivientes logran
reproducirse. Los individuos mejor adaptados al ambiente tienen más
posibilidades de sobrevivir y engendrar la siguiente generación.
Debido a: 1) la constante selección (o supervivencia diferencial) de
los genotipos más capaces de adaptarse a los cambios del ambiente;
2) la competencia entre los nuevos genotipos de la población y 3)
los procesos estocásticos (al azar) que afectan a las frecuencias
génicas, la composición de cada población va cambiando
continuamente, y a este cambio se llama evolución. Dado que todos
los cambios tienen lugar en poblaciones formadas por individuos
genéticamente únicos, la evolución es necesariamente gradual y
continua, y las poblaciones se van reestructurando genéticamente”
(3).
Esto decía Ernst Mayr en
1995 sobre cómo es la evolución. Recalco: “la
evolución es necesariamente gradual y continua”.
Claramente podemos enmarcar a Mayr en lo que se ha venido a llamar
gradualismo (uniformismo). El argumento se basa en el concepto
estadístico de variación genética. Una determinada población
tiene un carácter A (por ejemplo, color del pelo) que tiene una
determinada diversidad (negro, blanco y tostado. Pongamos que la
variable color es continua, es decir, podemos encontrar todos los
puntos intermedios entre color negro y blanco y negro y tostado),
tendrá una composición X de esos caracteres dentro
de la población. Dada una
población con reproducción sexual, siempre habrá mezcla de
caracteres y, aunque los genes sean dominantes o recesivos, en
conjunto la población cambiará, en función del éxito
reproductivo, hacia un valor u otro de forma
gradual y
continua.
En otras palabras: no puede haber una generación humana
que mida 1,5m de altura y la
siguiente 2m. El proceso será gradual. Pero Mayr hace, de la
excepción, la regla y de la regla, la excepción.
¿Qué
porcentaje de organismos se reproduce sexualmente y cual
asexualmente? ¿Existen
mecanismos de especiación que impliquen tasas de evolución no
graduales? Estas preguntas
son importantes por la siguiente razón: las especies que son capaces
de reproducirse asexualmente, son también capaces de transmitir
mutaciones de forma inmediata y directa. En las especies con
reproducción sexual esto no ocurre porque, para transmitir la
mutación, siempre
habrá que recurrir a la reproducción sexual y, por tanto, a la
recombinación genética que ocurre durante la producción de gametos
(meiosis) y a la mezcla genética de la reproducción
propiamente dicha (reproducción sexual). Pero
hagamos una precisión conceptual importante ¿Es gradualismo que a
lo largo del tiempo varíen las tasas de cambio evolutivo? ¿Un taxón
que haya especiado 20 veces en 200.000 años lo hace de forma gradual
y constante igual que lo hace uno que no haya especiado? El término
gradualismo, como hemos visto, nace ligado al de uniformismo, es
decir, a cambios los cambios graduales y constantes propuestos por
Hutton y Lyell. Si la velocidad de especiación es distinta en los
diferentes taxones, no podemos hablar de evolución gradual. Tampoco
podemos hablar de evolución a
saltos
porque lo que se produce es una aceleración del paso en la
evolución. Nadie, en su sano juicio llamaría a una revolución
social un cambio gradual en las estructuras sociales, y tampoco es un
salto propiamente dicho: la revolución científica es un bien
ejemplo porque varias generaciones de científicos estuvieron
implicadas en el cambio de pensamiento y epistemología que ella
implicó. Mayr llama a esto evolución gradual ¿Está Mayr
equivocado? El mismo da una importancia capital a los conceptos y
debería de haberse dado cuenta (durante su amplisima carrera como
biólogo evolutivo) de esta cuestión, como si hiciera Stephen
Jay Gould.
Pongamos
estas palabras sobre ejemplos prácticos. Los turbelarios son unos
gusanos planos conocidos por su increíble poder de regeneración
corporal. Son capaces de crear nuevos individuos si el individuo
inicial es escindido por la mitad. Ocurre otro tanto en equinodermos,
sobre todo en asteroideos (estrellas de mar), en los hidrozoos
(cnidarios coloniales), los poríferos (las esponjas, que son famosas
por esta capacidad regenerativa que llevan hasta el extremo de poder
reconstruir la funcionalidad del organismo tras haberlo triturado en
una batidora). Si durante cualquiera de estos procesos de
regeneración se producen mutaciones, y no es algo infrecuente ya que
el animal se encuentra en un proceso regenerativo y sus células
están dividiéndose mucho más de lo habitual, el animal
reconstruido será un mutante (total o parcialmente) que podrá
reproducirse sexualmente, y entonces la mutación tenderá a
“disolverse” en el maremagnum de no mutantes del resto de
la población (aquí Mayr tendría razón), o bien, se podría volver
a repetir el proceso de reproducción asexual. Cada reproducción
asexual incrementa la probabilidad de que, al volver al modo de
reproducción sexual, dos de estos mutantes se encuentren y generen
poblaciones estables de mutantes (como veremos en el caso de la
poliploidía, esto es bastante frecuente). Además, si la mutación
afecta a los sistemas de reconocimiento intraespecífico para el
apareamiento (concepto biológico de especie), instantáneamente
tendremos especies nuevas.
Pero
la vía más fructífera
de especiación instantánea es la poliploidía.
El propio Ernst
Mayr
(3) reconoce que esta es una vía legítima de especiación no
gradual. El problema, como siempre, es el peso que cada uno otorga a
un determinado proceso evolutivo. Casi todos admitimos que la
poliploidía, las mutaciones en organismos asexuales, la deriva
genética, la transmisión lateral de genes, etc., existen,
pero no todos admitimos que esos procesos han sido importantes en la
historia de la evolución biológica. Volviendo a la poliploidía,
hoy día sabemos que entre el 60-70% de las angiospermas (plantas con
flores) son poliploides y, potencialmente,
han podido
especiar
de forma instantánea (4).
Wood y
sus colaboradores han podido confirmar
que, al menos, un 15% de las angiospermas han evolucionado
instantáneamente
gracias a la poliploidía (5).
De
hecho, en 1928 el biólogo soviético Georgi
Karpechenko obtuvo
todo un nuevo género de angiospermas cruzando Raphanus
sativus (rabano)
y Brassica
oleracea (col);
una mezcla viable, que no se cruzaba con sus especies ancestro, que
tenía una eficacia reproductiva similar a las ancestrales y que era
tetraploide: se había sumado la dotación genética del rábano y de
la col. El género resultante, Raphanobrassica
(6),
no
resultó ser de utilidad. Karpechenko buscaba producir un vegetal
capaz de superar nutricionalmente a sus ancestros y mejorar la vida
de los trabajadores soviéticos, pero quedó patente para la teoría
evolutiva el poder
de la poliploidía como fuente generadora de nuevas
especies.
No solo las angiospermas han especiado debido a la poliploidía; los
pteridófitos (helechos) se estima que tienen su origen evolutivo
casi por completo en la poliploidía: aproximadamente el 95% de las
especies es poliploide. Wood
y
colaboradores confirmaron, en este caso, un 35% de los eventos (5).
Además, la poliploidía no es un fenómeno
restringido a plantas. Hay documentadas más de 250 especies de
animales poliploides (7). Quizá el caso paradigmático sea el de la
familia de los salmones: 66 especies de peces enteramente
diversificados a partir de un solo mecanismo evolutivo, la
poliploidía. Otra familia de peces óseos, la de los catostómidos
(que pertenece a uno de los órdenes de peces óseos más diverso del
planeta, los cipriniformes), también ha tenido su origen por
completo en la poliploidía; son 68 especies. Dentro del orden de
eucariotas más diverso de la naturaleza, los escarabajos,
encontramos más de 40 especies cuyo origen es la poliploidía (7).
Hyla versicolor, un pariente muy próximo a la ranita verde de
san Antón (Hyla arborea), ha tenido su origen recientemente
(evolutivamente hablando) en la hibridación de dos
especies cercanas, dando como resultado híbridos completamente
viables y aislados reproductivamente de sus antecesores; el número
de especies de anuros (ranas) poliploides confirmado es de 30 (7).
Se presenta un resumen en la Figura 1 de
los casos confirmados de epsciación por poliploidía en metazoos.
Figura
1. Algunas de las especies donde se ha descrito la poliploidía como
mecanismo de especiación
(4).
¿Quién
dijo que la poliploidía era una excepción? ¿Quién dijo que era
poco importante?
En
otros organismos, como los oomicetes
(un grupo de eucariotas tradicionalmente
emparentados con los hongos importantes
desde el punto de vista económico por
que son responsables de algunas plagas importantes),
existen
géneros originados
casi exclusivamente mediante la poliploidía:
Phytophthora,
con
unas 40 especies, la mayoría de ellas poliploides, es
un buen ejemplo (8).
Warren
Albertin y
Philippe Marullo
han estudiado lo que se
sabe actualmente sobre la poliploidía en los hongos. Han llegado a
la siguiente conclusión:
“No es
sorprendente que el filo de hongos más grande, Ascomycota, contenga
muchos poliploides: dentro de los
subfilos
Pezizomycotina y Saccharomycotina varios estudios demuestran
la existencia de poliploides inter e intraspecíficos dentro de,
concretamente,
los géneros
Phyllactinia,
Stephensia,
Xylaria,
Botrytis
y Zygosaccharomyces.
Sin embargo, hasta la fecha, la mayoría de los hongos poliploides
evidenciados pertenecen al género bien descrito de Saccharomyces.
(…)
Lejos de estar
restringido a plantas y animales, la poliploidia es más probable un
proceso general de evolución eucariótica” (8).
El propio Mayr, pese a
restarle importancia a la poliploidía (probablemente por un
“animalocentrismo” inconsciente), dejaba la puerta abierta a
cualquier concepción teórica que pudiera explicar los problemas
biológicos:
“Cuando
se considera atentamente un problema biológico, se suele poder
encontrar más de una explicación causal. (…) el pluralismo en las
explicaciones biológicas era mucho más apreciado por los antiguos
naturalistas que por los especialistas modernos. (…) De hecho, es
muy posible que la mayoría de los fenómenos y procesos biológicos
se pueda explicar mediante una pluralidad de teorías. Una filosofía
de la ciencia que no pueda aceptar el pluralismo no resulta adecuada
para la biología” (3).
REFERENCIAS
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Transformar el mundo. Revoluciones burguesas y revolución social.
Pasado & Presente. - Mora, J. F. (2006). Cuatro
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of the national Academy of sciences,
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of the Royal Society of London B: Biological Sciences,
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