A todo biólogo, en sus primeras clases de
fisiología animal, le explican la necesidad evolutiva de la
existencia de pigmentos respiratorios y sistemas circulatorios en los
animales. El principio es básico: cuando un organismo se vuelve
pluricelular, es más difícil que los nutrientes y otros reactivos
necesarios para la oxidación de compuesto útiles para la obtención
de energía (como el oxígeno) lleguen a las células centrales.
Cuando el organismo pluricelular se mantiene en unos niveles bajos de
densidad celular, la difusión simple de nutrientes y oxígeno es
suficiente. Metazoos como los poríferos (esponjas), cnidarios
(medusas, hidrocorales y corales) o ctenóforos, no necesitan de
sistema circulatorio. Cuando la densidad celular es más elevada, el
sistema circulatorio y los pigmentos respiratorios (los más
universales son la hemoglobina, la hemocianina, la hemeritrina o
lamioglobina) se vuelven un imperativo físico: el oxígeno debe
llegar a todas las células y la difusión simple ya no basta.
¿Seguro? ¿Pueden existir condiciones ambientales
que, en metazoos de tamaño macroscópico, el sistema circulatorios y
los pigmentos respiratorios se vuelvan menos útiles? ¿Existen
metazoos sin glóbulos rojos (a la sazón, sacos de pigmentos
respiratorios) en su sistema circulatorio? Aquí hay que rebanarse un
poco los sesos. Hemos dicho que los sistemas circulatorios y los
pigmentos respiratorios surgieron evolutivamente “como
consecuencia” de cuerpos más grandes (esto, desde el punto de
vista lógico, y siendo teóricamente estrictos, no ocurre así. Un
cuerpo no podría hacerse grande hasta que no apareciera el pigmento
respiratorio o el sistema circulatorio. Podría aparecer de forma
fortuita y ser seleccionado entonces, o aparecer por presiones
evolutivas distintas a las que después operarían). Entonces, una
forma de que desaparecieran, o se minimizaran, los sistemas
circulatorios y los pigmentos respiratorios sería hacerse pequeño.
También se podría cambiar la idea de sistema circulatorio: si el
problema es que la difusión simple no basta porque el oxígeno o los
nutrientes están lejos de las células, adaptemos la forma del
organismo para que todas las células contacten con el oxígeno y los
nutrientes.
El primer método lo siguen muchos arácnidos (1):
un arácnido tipo prácticamente no tiene sistema circulatorio. Un
corazón situado en posición dorsal bombea la hemolinfa presente en
el interior del cuerpo circulando libremente, entre los intersticios
tisulares. La mayor parte de ellos poseen unas estructuras
respiratorias aéreas, o filobranquias que, a modo de centros
financieros, facilitan el intercambio, en este caso, de gases
(oxígeno hacia el interior y dióxido de carbono hacia el exterior).
Muchos de ellos, también, poseen algún pigmento respiratorio,
normalmente hemocianina, en la hemolinfa para facilitar el transporte
del oxígeno pero. Si el arácnido es muy grande, es posible que
existan células respiratorias que almacenen hemocianina
(cianocitos). Si el arácnido es pequeño, como mucho ácaros, el
sistema circulatorio desaparece y las filobranquias se sustituyen por
dendrotráqueas, muy parecidas a las de los insectos (ver infra).
El segundo método ha sido seguido por los ordenes
más diversificados de los insectos (2), a saber, coleópteros
(escarabajos), himenópteros (hormigas, avispas y abejas) y
lepidópteros (mariposas y polillas), además de otros artrópodos.
Han elaborado un sistema respiratorio basado en canalículos que
conducen el aire atmosférico a través del cuerpo del artrópodo,
ramificándose hasta niveles increíbles, poniendo en contacto cada
célula con el aire, y haciendo posible que la simple difusión siga
actuando. Es conocido como sistema respiratorio traqueal. Los
insectos con este sistema rara vez necesitan de pigmentos
respiratorios que complementen al sistema traqueal y, si dispone de
sistema circulatorio, este consta también de un corazón dorsal
sencillo que bombea la hemolinfa en el interior del cuerpo: la hace
re-circular y promueve una distribución homogénea de los nutrientes
que se vierten, por difusión y transporte activo, desde el tubo
digestivo.
¿Cabe alguna otra posibilidad? La biología es
una ciencia fascinante porque las cosas nunca son lo que parecen, las
leyes universales parecen resistirse constantemente a aparecer claras
y hay que establecer “solo” principios generales o normas que
constantemente se trasgreden. Para ver un tercer modo de violar la
regla de la “necesidad de un sistema circulatorio y de un pigmento
respiratorio cuando el animal supera cirta masa celular”, tenemos
que pensar en la temperatura. Es de sobra conocida la hipótesis de
que, un mayor contenido de oxígeno en la atmósfera terrestre
durante el carbonífero, permitió que los odonatos (libélulas) y,
en general, todos los artrópodos que siguen el segundo método de
violar la ley, es decir, que tienen un sistema respiratorio traqueal,
adquirir grandes tamaños (3):
la difusión simple, con un porcentaje mayor de oxígeno en la
atmósfera, era más poderosa y permitía mayores tamaños. Robert
A. Berner y sus colaboradores son de esa idea y ¿Existen otras
formas de incrementar la tasa a la que el oxígeno se difunde en un
animal y que permita la reducción del sistema circulatorio en
sentido general?
Las bajas temperaturas incrementan la solubilidad
del oxígeno en un líquido y, en particular, en el agua: la
solubilidad del oxígeno en el agua es 2 veces mayor a 0ºC que a
30ºC (4) Estamos
hablando de 10mL de oxígeno por litro de agua frente a 4-5mL.
La presión hidrostática también aumenta esta solubilidad.
Teóricamente, un animal que conservara su cuerpo a cero grados que
viviera a elevadas presiones y, a poder ser, con una tasa metabólica
no demasiado elevada, podría carecer de, lo que comúnmente
llamamos, sangre. El oxígeno iría disuelto en el líquido
circulatorio y no harían falta células sanguíneas que
transportaran pigmentos respiratorios . ¿Existe este animal? Casi
si.
Los nototénidos son una familia de peces que
viven en las aguas de los océanos del sur del planeta, siendo la
fauna pisciforme dominante en las aguas antártica, presentándose
numerosos endemismos en la zona. Actualmente hay descritas unas 57
especies, clasificadas en 15 géneros (5). Seguramente, no queden
demasiadas especies por descubrir (6). Estos peces son conocidos por
vivir a temperaturas realmente bajas: entre -1,9ºC y 6ºC (una
salinidad entre 32-35%0 baja el punto de congelación del
agua más allá de los -2ºC). Esto lo pueden hacer a que todas las
especies que viven en las aguas de la Antártida poseen unas
glicoproteínas circulando por su sistema circulatorio y disueltas en
el líquido intersticial de los tejidos corporales que evitan la
formación de cristales de agua (hielo) en los cuerpos del pez. En
otras palabras, evitan que la bajada de la temperatura detenga el
metabolismo. Pero no solo eso, sino que no son capaces de vivir fuera
de ese rango de temperaturas bajas (estenotermia, es decir,
adaptación a un rango estrecho de temperatura). Pero esto peces son
mucho menos conocidos por la escasez, e incluso ausencia, de glóbulos
rojos en su sangre. Las bajas temperaturas, como hemos dicho,
favorecen la solubilidad del oxígeno en el agua: el agua antártica
en la que nadan los nototénidos tiene una elevada cantidad de O2
disuelto disponible para ser tomado por las branquias. Éste
pasa al líquido circulante (que llamaremos sangre, aunque no tenga
glóbulos rojos), también, en más cantidad y éste líquido puede,
a su vez, contener más oxígenos disuelto. Muchos nototénidos
tienen también pigmentos respiratorios en la sangre y, no se limitan
a un solo tipo: algunos de ellos tienen hasta 5 hemoglobinas
distintas que mejoran, con diferentes afinidades por el oxígeno, el
transporte del mismo. La permanencia de pigmentos respiratorios, y el
hecho de que no sea suficiente para la vida del pez el oxígeno
disuelto en la sangre, se debe a que estos peces se han visto
evolutivamente sometidos a muchas encrucijadas y compromisos
evolutivos (trade off).
Ejemplo de ellos es la elevada tasa metabólica que presentan
(idealmente, para perder el sistema circulatorio o los pigmentos
respiratorios, deberían ser ahorrativos en este aspecto).
El concepto de
adaptación al frío metabólico fue propuesto originalmente por
Krogh
(1916)
para explicar el hecho de que los poiquilotermos, que normalmente
viven a temperaturas frías, permanecen activos en condiciones que
harían torpes a otros animales. Si la torpeza inducida por el frío
se debe a una liberación insuficiente de la energía metabólica,
entonces los animales adaptados al frío tendrían que tener mayores
tasas de metabolismo a bajas temperaturas (7).
Efectivamente,
así sucede con los nototénidos. Son los peces con las tasas
metabólicas más elevadas del planeta (Fig.
1)
pero,
como siempre, hay excepciones dentro de la norma (ver pie de Fig
1).
Figura
1. Como podemos ver, a
temperaturas más bajas, hay
un aumento de las tasas
de consumo de oxígeno. El consumo de oxígeno para el “Pez
dorado de Krogh” se muestra como un estándar para la comparación
(línea discontinua). Las áreas sombreadas representan la dispersión
de datos para algunos peces antárticos. Las tasas respiratorias de
las
familias de peces antárticos y árticos de zoárcidos
y de canníctidos
no son elevadas, y no apoyan la hipótesis de la adaptación
metabólica al frío (7).
Otra
característica inusual de estos peces es el hecho de que tengan una
flotabilidad negativa. Al igual que muchos elasmobránquios
(tiburones, rayas, mantas y quimeras), presentan cuerpos más densos
que el agua oceánica y, solo la natación, los mantiene a flote. La
presencia de tejidos más densos que el agua marina en los peces no
es una excepción pero, la mayoría de ellos ha desarrollado
adaptaciones que le permiten selecciona hábitats dentro de la
columna de agua, cambiando su flotabilidad: estoy hablando de la
vejiga natatoria; un órgano capaz de cambiar en minutos la
flotabilidad del pez. Pero en los nototénidos este órgano ha dejado
de ser importante: toda la columna de agua, en las aguas antárticas,
presenta temperaturas muy similares y la productividad primaria del
fitoplancton es una de las que mayor franja, dentro de la columna de
agua, alcanza en el planeta. Es por ello que la vejiga natatoria de
estos peces es afuncional para el cambio de densidad corporal.
En este texto hemos visto diferentes formas de
que, evolutivamente, se reduzcan o desaparezcan estructuras como, en
este caso, el sistema circulatorio. Que se conserven, pese a que no
parezcan útiles (como en el caso de algunas especies de ácaros), es
una prueba evidente de que la evolución es una ciencia histórica:
va dejando rastros imborrables, atravesando cuellos de botella
evolutivos por los que no podrá volver a atrás (o muy
difícilmente). Pensar cómo la evolución puede desarrollar una u
otra forma corporal era el objetivo de este texto. Como los diálogos
de Platón, el objetivo no es tanto mostrar una forma de pensar (en
este caso, unos hechos biológicos), sino enseñar a pensar.
REFERENCIAS
- Pujade-Villar, J., Arlandis, J. S., & i
Villar, J. P. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes
(Vol. 53). Universitat de València. pp.187-188. - Pujade-Villar, J., Arlandis, J. S., & i
Villar, J. P. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes
(Vol. 53). Universitat de València. pp. 32-314. - Berner, R. A., VandenBrooks, J. M., &
Ward, P. D. (2007). Oxygen
and evolution. Science, 316(5824), 557-558. Un
enlace de la noticia del diario El País donde se detalla
parte de la hipótesis de Berner
https://elpais.com/diario/2004/02/25/futuro/1077663601_850215.html - Battino, R., Rettich, T. R., &
Tominaga, T. (1983). The
solubility of oxygen and ozone in liquids. Journal of
physical and chemical reference data, 12(2), 163-178. - Fishbase.org.
(2017). FAMILY Details for Nototheniidae – Cod icefishes.
[online] Available at:
http://www.fishbase.org/Summary/FamilySummary.php?Family=Nototheniidae
[Accessed 17 Jul. 2017]. - Rossi, S. (2013). Un viaje a la Antártida.
Un científico en el continente olvidado, Barcelona, Tusquets. - Macdonald, J. A., Montgomery, J. C., &
Wells, R. M. G. (1988). Comparative physiology of Antarctic fishes.
Advances in marine biology, 24, 321-388.
