La historia de nuestro planeta puede escribirse
como la historia del surgimiento, permanencia y extinción de
especies. Sin este ciclo de la biosfera, el planeta tierra sería una
roca más del sistema solar. Ernst
Mayr,
uno de los mayores biólogos evolucionistas del siglo XX, dijo que
las especies se definían como tales como el conjunto de individuos
capaces de reproducirse unos con otros y de crear nuevos individuos
(1). El aislamiento
reproductivo, de unos conjuntos con otros, sería la principal
barrera que definiría una especie. Como el propio Mayr reconoce, es
un concepto que tiene problemas, sobre todo en bacterias (donde no
funciona en absoluto: todas las bacterias, a través de diferentes
mecanismos, son capaces de captar o intercambiar fragmentos de DNA, y
por tanto de mezclar linajes, con otras bacterias y, por tanto, no se
daría el aislacionismo reproductivo vital en este concepto
de especie), pero funciona bastante bien en animales y plantas.
Pero
¿Cómo se produce este aislamiento reproductivo? Es decir
¿Cómo surgen nuevas especies? Tradicionalmente la mutación ha sido
considerado como el mecanismo hegemónico por el cual se producía
variabilidad genética en una determinada especie. Esta variabilidad
podía dar lugar a que individuos de una determinada especie,
aislados geográficamente de los otros, tuvieran un sistema de
reconocimiento entre parejas (pongamos por ejemplo, un receptor para
una feromona sexual que es mucho menos abundante en algunos de estos
individuos) ligeramente diferente del resto de la población. El
hecho de estar aislados
geográficamente y partir de una situación inicial algo distinta,
más tiempo evolutivo, haría que la dinámica poblacional de este
grupo fuera distinta al del resto de la población y que,
probablemente, cuando volviesen a entrar en contacto ambos grupos de
la misma especie ya no pudieran reconocerse (quizá la tendencia a la
reducción del número de receptores a la feromona llegase a un
umbral crítica donde la feromona ya no fuese el principal sistema de
reconocimiento intersexual). De esta forma se producirían nuevas
especies. Esta forma de especiación, por aislamiento
de una parte periférica de la población, se denomina especiación
alopatrida.
Existiría otro tipo de especiación, a través de la reducción del
flujo genético entre poblaciones que no se separan geográficamente,
llamado especiación
simpátrica,
que podría darse, por ejemplo, por la explotación diferencia de las
subpoblaciones de la especie de recursos alimenticios espacialmente
diferenciados (por ejemplo semillas y hojas), es decir, que una
mutación haría cambiar el nicho ecológico de cada subpoblación y,
con tiempo evolutivo, estas poblaciones dejarían de reproducirse
simplemente porque están en sitios distintos de un mismo ecosistema.
El imaginario biológico colectivo de especiación alopatrida; el
gran ejemplo paradigmático de una pequeña población separándose
de una grande, también llamada especiación
alopátrida peripátrica
(también pueden dividirse la población original en dos
subpoblaciones
por un accidente geográfico de gran importancia, como la deriva
continental.
En este caso hablamos de especiación
alopátrida dicopátrica o
vicariancia)
es el caso del género Drosophila,
con casi 500 especies solo en el archipiélago
de Hawaii debido
a la formación de nuevas islas y la migración de pequeñas
poblaciones a estas nuevas islas en formación.
Pero
estos tipos de especiación basan su mecanismo de acción en la
mutación y, en muchos casos, cuesta
pasar
de la teoría a la realidad porque, entre otras cosas, la evolución
es una ciencia histórica, es decir, no podemos volver atrás para
captar
todo el proceso de evolución: tenemos lo que tenemos hoy. Existen
descritas unas 250.000 especies de plantas con flor. Aparecieron hace
uno 130 millones de años y su número ha crecido casi
exponencialmente. ¿Qué mecanismo puede estar detrás de este
inmenso poder de especiación? ¿La mutación? Hay que recordar que
el otro taxón de la biota terrestre que rivaliza con las plantas con
flor en número de especies, los escarabajos, llevan con nosotros
desde hace casi 300 millones de años y la mayor parte de las
familias que lo componen
estaban con nosotros hace 190 millones de años (es decir, no ha
habido diversificación de
alto rango taxonómico
desde hace mucho tiempo en los coleópteros). Otro rasgo llamativo es
la correlación en la diversificación, a nivel de especie, de los
himenópteros (con los cuales las plantas con flor poseen una íntima
relación para la polinización de sus flores)
y la radiación de las angiospermas, pero hay que saber que, al igual
que con los coleópteros, las hormigas, las
abejas
y
las avispas
(y
afines)
llevan con nosotros 250 millones de años. En otras palabras, la
aparición de las angiospermas es el
desequilibrio en el sistema que parece disparar
la diversificación de los himenópteros, y no al revés. Por lo
tanto, el mecanismo
primario que enciende la rueda de la diversificación tiene que estar
en las plantas con flor.
Y esto nos lleva nuestra pregunta anterior ¿Puede la mutación ser
ese mecanismos propulsor? ¿Hay alguna característica
en el material genético de las angiospermas
que las predisponga a una elevada tasa de mutación susceptible de
ser seleccionada o hay otros mecanismos?
Hablemos
un poco de la poliploidía en plantas. Diferentes estudios han
estimado que el porcentaje de especies derivadas directamente de esta
forma de especiación varía, entre el 30-70%, aunque la mayor parte
de consensos parecen situarlo en una tasa del 50% (2). ¡Increíble!
Al menos, 125.000 especies de plantas con flor tienen su origen en
una forma de especiación que, básicamente, es instantáneo. Hay
una prueba clásica que demuestra, bastante convincentemente, la
elevada prevalencia de la poliploidía en las plantas. Cuando los
primeros genetistas que se interesaron por una visión de conjunto
del fenómeno de la poliploidía
en las plantas con flor dispusieron el número de cromosomas que
presentaba una especie frente al número de veces que esa dotación
cromosómica se repetía (el número de especies que tenían ese
número de cromosomas) vieron algo que no cuadraba. Quizá
lo más lógico, en un principio, sería haber encontrado una campana
de Gauss (una distribución normal) o, quizá, una distribución
concentrada con frecuencias elevadas de número de cromosomas bajo y
una larga cola hacia los número más altos, pero no encontraron nada
de eso. Existía una distribución concentrada hacia pocos
cromosomas, si, pero a intervalos regulares aparecían picos de
frecuencia en número de cromosomas más elevados: esto picos,
además, eran números pares (Fig.
1).
¿Qué estaba ocurriendo?
Figura
1. Distribución de frecuencias del número de especies con un
determinado número de cromosomas. De derecha a izquierda se
presentan los histogramas para helechos, monocotiledonas y
dicotiledonas. Se observan claramente los picos debidos a la
duplicación genética completa o poliploidía (3).
Estos picos de
frecuencias estaban mostrando cómo la duplicación completa del
genoma estaba dando lugar a especies poliploides: si partimos de una
especie ancestral con 4 cromosomas y la poliploidía es un mecanismo
importante de especiación, esperaremos ver histogramas de
frecuencia, como los anteriores, salpicados con picos en 8, 16, 32 y
sucesivos.
En la Fig. 1,
además, vemos que en los
helechos se estima una tasa de poliploidía similar a las plantas con
flor. Según referencian Pamela S. Soltis y
sus colegas (2), en algunos taxones dentro de los traqueófitos la
tasa de poliploidía está cercana al 95%. En
el conjunto de los helechos,
como vemos, es de alrededor del 65%. Hay unas 10.500 especies
descritas de helechos, por lo que, aproximadamente, 6825 tienen su
origen evolutivo en la poliploidía.
Como
vemos, un importante mecanismo de especiación se está dejando de
lado cuando los biólogos evolutivos centran sus análisis teóricos
en la mutación y posterior selección natural para explicar la
especiación. En las plantas y, en general, en el supefilo plantae
(que agrupa a algas verdes, algas rojas, musgos, helechos y plantas
vasculares), parece que la
poliploidía es un gran motor de la especiación. Y una cuestión muy
importante: a diferencia de la mutación, que produce cambios
graduales y especiación gradual (aunque pueda producir a nivel
individual grandes cambios, como los llamados
monstruos afortunados o
macromutantes,
propuestos por el gran paleontólogo Goldschmidt
para explicar los saltos
morfológicos que aparecen en el registro fósil), la poliploidía
produce necesariamente una especiación instantánea. Pese a que el
establecimiento de una población de poliploides requiere de un
conjunto de eventos que ocurren en una baja proporción, el elevado
número de especies así originado demuestra que cuando a algo poco
probable se le añade la dimensión temporal, todo parece más fácil.
¿Cómo ocurre
la poliploidía en plantas? Este mecanismo de especiación requiere,
en primer lugar, que no ocurra una fecundación ordinaria: la planta
debe autofecundarse. Esto es poco probable porque –y esto es un
principio biológico universal– la endogamia, esto es la
combinación genética con especímenes emparentados
(y estamos hablando de autofecundación,
es decir, máxima endogamia), es la vía más rápida para acumular
mutaciones que reduzcan la viabilidad del individuo y, por esta
razón, muchas especies de plantas han desarrollado sistemas para
evitar la autofecundación. Pero otras no lo han hecho. Después de
que haya ocurrido la autofecundación, el embrión poliploide, si es
viable, será encerrado en una semilla y llegará al suelo de la
forma que sea habitual en cada especie. También
puede darse poliploidía si ocurre un error en la formación de los
gametos, fallando la meiosis reductiva que se da en todo organismo
con reproducción sexual, y quedando ese gameto con una dotación
doble de cromosomas. Si esto ocurre y la semilla germina, tienen que,
además, sobrevivir y establecer una población de poliploides
con los que reproducirse, base fundamental para que consideremos
nueva a la especie. Esto puede ocurrir mediante reproducción
vegetativa (esquejes) o por una nueva autofecundación (2).
Como escribimos
en otro artículo (4), la poliploidía también es responsable de la
especiación en varios grupos de animales, si bien su importancia
relativa es bastante menor que en las plantas. Por
tanto, queda evidenciado que la especiación rápida (instantánea)
mediante la poliploidía, es un mecanismo importante de especiación.
Queda irresoluta la siguiente pregunta: ¿Hay algo en el DNA de
algunos grupos de organismos que
favorezca la poliploidía?
REFERENCIAS
- Mayr, E.
(2016). Así es la biología. Debate. - Soltis, P. S., Marchant, D. B., Van de
Peer, Y., & Soltis, D. E. (2015). Polyploidy
and genome evolution in plants. Current opinion in genetics
& development, 35, 119-125. - Willis, K., & McElwain, J. (2014). The
evolution of plants. Oxford University Press. - La Quimera de Gupta “Gradualismo
y otras formas de cambio evolutivo: El fallo de Ernst Mayr y
la poliploidía”, Febrero 2017.
